СИНАПС |
Синапс (греч. synapsis
соприкосновение, соединение) — специализированная зона контакта между
отростками нервных клеток и другими возбудимыми и невозбудимыми клетками,
обеспечивающая передачу информационного сигнала. Морфологически С. образован
контактирующими мембранами двух клеток. Мембрана, принадлежащая отросткам
нервных клеток, называется пресинаптической, мембрана клетки, к которой
передается сигнал, — постсинаптической. В соответствии с принадлежностью
постсинаптической мембраны С. подразделяют на нейросекреторные, нейромышечные и
межнейрональные. Последние в зависимости от места их расположения разделяют на
аксодендритические, аксосоматические, аксо-аксональные и дендро-дендритические.
Наиболее сложно устроено нервно-мышечное соединение, называемое двигательной
концевой пластинкой, в котором окончание аксона образует множественные синаптические
контакты со специализированной мышечной мембраной. Отдельные нейроны могут
иметь множество синаптических контактов с другими клетками.
Рис. 1. Синаптические контакты нейрона: синаптические бляшки (2) окончаний пресинаптических
аксонов образуют соединения на дендритах (4) и соме (1) постсинаптического
нейрона; 3 — аксон нейрона.
По способу передачи возбуждения с пресинаптической на
постсинаптическую мембрану выделяют химические и электрические (так называемые эфапсы)
синапсы. В синапсах с химической передачей возбуждения между пре- и
постсинаптической мембранами имеется синаптическая щель, куда выделяется химическое
вещество-передатчик — медиатор. Химические С. часто обозначают по названию
медиатора (например, холинергические, адренергические, серотонинергические и
т.п.). В эфапсе пре- и постсинаптические мембраны плотно соприкасаются и
возбуждение передается посредством электрического тока. В зависимости от
изменения биопотенциала постсинаптической мембраны различают С. деполяризующие,
или возбуждающие, и гиперполяризующие, или тормозные.
Механизм передачи возбуждения принципиально одинаков во всех
химических С. В нем можно выделить следующие основные этапы: синтез и
депонирование медиатора в пресинаптическом нейроне и его окончаниях;
высвобождение медиатора из депонирующих везикул и его выход в синаптическую
щель; взаимодействие медиатора со специфическими хеморецепторами
постсинаптической мембраны с последующей генерацией биоэлектрического
потенциала; инактивация выделенного медиатора с помощью ферментов или системы
обратного поглощения.
Биологически активные вещества, выполняющие функцию
медиаторов, делят на несколько групп. К классическим нейромедиаторам относят
ацетилхолин, адреналин и норадреналин, дофамин, серотонин, а также аминокислоты
глицин и глутаминовую, аспарагиновую и гамма-аминомасляную (ГАМК) кислоты.
Отдельно выделяют нейропептиды: вещество П, энкефалин, соматостатин и др. Медиаторную
роль могут выполнять также АТФ, гистамин, пуриновые нуклеотиды. В соответствии
с принципом Дейла, каждый отдельный нейрон в своих синаптических окончаниях
один и тот же медиатор, поэтому нейроны можно обозначать также по виду
медиатора: холинергические, адренергические, ГАМК-эргические, пептидергические
(см. Нейросекреции). Синтез нейромедиаторов осуществляется как в соме нейрона с
последующим аксонным транспортом, так и непосредственно в пресинаптических
окончаниях аксона, где медиатор концентрируется в везикулах, или синаптических
пузырьках.
|
|
В состоянии функционального покоя в пресинаптическом окончании происходит
случайный контакт синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и
выделение в синаптическую щель порции (кванта) медиатора из отдельной везикулы.
Например, установлено, что в С. млекопитающих квант классического медиатора
ацетилхолина насчитывает 4102—4104 молекул.
Выделившийся в синаптическую щель медиатор взаимодействует с хеморецепторами
постсинаптической мембраны (рис. 2) и приводит к возникновению
миниатюрного постсинаптического потенциала. Приходящий к пресинаптическому
окончанию потенциал действия в несколько раз увеличивает количество выделяемого
в синаптическую щель медиатора. Взаимосвязь между потенциалом действия пресинаптической
мембраны и процессом выделения медиатора из везикул в синаптическую щель
обеспечивается ионами Са++. Выделяющийся в синаптическую щель
медиатор взаимодействует с различными хеморецептивными участками на
постсинаптической мембране (см. Рецепторы). Роль мембранных, или клеточных,
рецепторов играют белковые молекулы, обладающие способностью «узнавать»
специфические для них вещества и вступать с ними в реакцию. В этом процессе
большое значение придается системе аденилатциклаза-циклический АМФ.
Предполагается, что взаимодействие медиатора с рецепторным участком аденилатциклазы
приводит к образованию циклического АМФ с последующим повышением активности протеинкиназ
цитоплазмы и ядра клетки. Вследствие этого интенсифицируется фосфорилирование
белков, белковые молекулы подвергаются конформационным изменениям и происходит
активация специальных ионных каналов мембраны. При увеличении проницаемости
постсинаптической мембраны для ионов натрия, калия и хлора возникает ее
деполяризация, регистрируется возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).
При увеличении проницаемости лишь для ионов калия и хлора мембрана гиперполяризуется
и регистрируется тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). ВПСП могут
суммироваться, и при достижении величины деполяризации мембраны критического
уровня генерируется потенциал действия. ТПСП тормозит генерацию потенциала
действия, уменьшая суммарную величину ВПСП.
Основные физиологические свойства синапса обусловлены
механизмом передачи возбуждения. Наличие пресинаптической мембраны с медиатором
и хеморецепторов на постсинаптической мембране обеспечивает одностороннюю
передачу возбуждения. Время освобождения медиатора из везикул при экзоцитозе,
диффузия медиатора через синаптическую щель, взаимодействие медиатора с
клеточными рецепторами постсинаптической мембраны и формирование потенциала
действия создают так называемую синаптическую задержку в передаче возбуждения
через С. Ее продолжительность для теплокровных животных составляет
0,2—0,5 мс. Величина синаптической задержки указывает на низкую
лабильность С. по сравнению с нервными волокнами и мышцами. В связи с этим С.
легко утомляется. Наличие специфических хеморецептивных участков на
постсинаптической мембране делает С. высокочувствительным к биологически
активным веществам. Хеморецептивные зоны часто являются точкой приложения как
лекарственных средств, так и различных токсических веществ.
| ||||||||||||